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Finite Element Analysis of Ungulate Jaws: In order to eat plants, ungulate (hoofed) mammals have evolved digestive systems that contain vats of gut bacteria (and other microorganisms) to break down the plant cell wall component cellulose. The locations of these vats differ between groups. Foregut fermenters (e.g., artiodactyls: cattle, deer) house the bacteria in chambered stomachs, allowing absorption of the breakdown products in the small intestine. Hindgut fermentation (found in perissodactyls [e.g., horses and rhinos] and some afrotheres [elephants and hyraxes]) involves cellulose breakdown in the caecum and colon. Because the caecum and colon are located after the main site of food absorption, the small intestine, hindgut fermenters must fracture the cell wall before the site of fermentation in order to release the cell contents. It is thought that hindgut fermenters use increased chewing to effect this, breaking down the cellulose-rich cell walls physically, and thus one might expect their jaws to be more robust to withstand this activity. Although ruminants spend time "chewing the cud," regurgitated plant matter is softer than initially ingested material and may not impose the same functional demands on the jaw. Finite element analysis (FEA) is an engineering software that determines structural stresses and strain after the application of user-defined loads. Here we use FEA to test if hindgut fermenters have more robust jaws (i.e., lower stresses) than foregut fermenters of similar body size and dietary preference. Our results show that there is a statistically significant difference in jaw robustness between modern hindgut and foregut fermenters, with hindgut fermenters having the greater robustness, as predicted. Extinct horses (predicted to be hindgut fermenters like their extant counterparts) also generally had more robust jaws than ruminants. Further work is needed to refine the FE computer models: however this methodology might be used in the future to identify the probable digestive physiology of extinct ungulates with no extant relatives such as the South American litopterns and notoungulates. Resumen en EspañolANáLISIS DE ELEMENTOS FINITOS DE LAS mandíbulas de los ungulados: ¿puede determinarse la modalidad de FISIOLOGÍA digestiva? Con objeto de procesar eficazmente los vegetales ricos en celulosa, los diferentes mamíferos ungulados (con pezuña) utilizan bien una fermentación pregástrica (por ejemplo, los artiodáctilos rumiantes) o bien una fermentación posgástrica (por ejemplo, los perisodáctilos, los proboscídeos y los hiracoideos). Se sabe que los fermentadores posgástricos consumen más alimento que los rumiantes de tamaño y dieta similar, y que los caballos pueden masticar más intensamente su alimento en la primera ingestión que los rumiantes. Esto ha llevado a suponer que las mandíbulas de los fermentadores posgástricos deberían ser más ‘robustas’ que la de los rumiantes, lo que serviría para distinguir fermentadores pregástricos y posgástricos en el registro fósil. Esta hipótesis ha sido contrastada mediante la creación de modelos de elementos finitos en dos dimensiones de la mandíbula de seis parejas de fermentadores pregástricos y posgástricos actuales, agrupados según su masa corporal. Todos los modelos fueron escalados al mismo tamaño, medido entre el cóndilo y el primer molar, y cargados con una fuerza muscular de 100 N, repartida entre los músculos temporal y masetero en proporción al tamaño de sus respectivas áreas de inserción. Se midió la tensión de Von Mises de la mandíbula en un punto medio de la serie dentaria y se compararon los valores para los dos grupos mediante una prueba t pareada. Los resultados muestran que las mandíbulas de los fermentadores pregástricos y posgástricos actuales difieren significativamente en robustez (p = 0.023), existiendo poco solapamiento en los valores medios de tensión. PALABRAS CLAVE: Fisiología digestiva; análisis de elementos finitos; morfología funcional; herbivorismo; ungulados Traducción: Miguel Company Résumé en FrançaisAnalyse des éléments finis des mâchoires d’ongulés: le mode de physiologie digestive peut-il être déterminé ? Dans le but de digérer efficacement les végétaux riches en cellulose, différents mammifères ongulés (à sabots) utilisent soit une fermentation de l’intestin antérieur (e.g., ruminants artiodactyles) soit une fermentation de l’intestin postérieur (e.g., périssodactyles, proboscidiens et hyraxes). Les ongulés à fermentation de l’intestin postérieur sont connus pour ingurgiter de plus grande quantités de nourriture que les ruminants (de taille et alimentation équivalentes), et les chevaux doivent totalement mâcher leur nourriture avant ingestion. Ces observations conduisent a prédire que les mâchoires des ongulés à fermentation de l’intestin postérieur devraient être plus ‘robustes’ en comparaison de celles des ruminants, et sur cette base une distinction des ongulés à fermentation antérieure ou postérieure devrait être possible dans le registre fossile. Cette hypothèse a été testée en créant des modèles d’éléments finis 2D de la mandibule pour six paires d’ongulés à fermentation antérieure et postérieure de taille correspondante. Tous les modèles ont été mis à la même échelle de taille, échelle contrainte au niveau du condyle de la mandibule et de la première molaire, et chargés avec une force musculaire de 100 N, divisée entre les muscles temporal et masséter en proportion de la taille de leur aires d’insertion respectives. La moyenne Von Mises de la contrainte au travers de la mandibule au point médian de l’axe de la rangée dentaire a été enregistrée et les deux groupes on été comparés a l’aide d’un test-t par paire. Les mandibules d'ongulés à fermentation antérieure et postérieure diffèrent de manière significative par leur robustesse (p=0,023) avec un léger chevauchement des valeurs moyennes de contrainte. MOTS CLES : physiologie digestive ; analyse d’éléments finis ; morphologie fonctionnelle ; herbivore ; ongulés Translator: Olivier Maridet and Löic Costeur Deutsche ZusammenfassungFinite Element Analyse von Ungulatenkiefern: Kann die Art und Weise der Verdauungsphysiologie bestimmt werden? Um zellulosereiche Nahrung effizient verarbeiten zu können, nutzen einzelne Ungulaten (Huftiere) entweder die Vorderdarmfermentierung (z.B. artiodactyle Wiederkäuer) oder Hinterdarmfermentierung (z.B. Unpaarhufer, Rüsseltiere und Klippschiefer). Bekanntlich nehmen Hinterdarmfermentierer eine größere Menge an Nahrung auf als Wiederkäuer (von gleicher Größe und Ernährungsweise) und Pferde kauen ihre Nahrung gründlicher. Das führte zu der Annahme, dass die Kiefer von Hinterdarmfermentierern ‘massiver‘ seien als die von Wiederkäuern und dass auf dieser Grundlage ausgestorbene Vorderdarm-oder Hinterdarmfermentierer im Fossilbeleg identifiziert werden könnten. Diese Hypothese wurde mit einem 2D Finite Element (FE) Modell der Kiefer von sechs Paaren rezenter Vorderdarm-und Hinterdarmfermentierer, abgestimmt auf die Körpergröße, getestet. Alle Modelle wurden auf die gleiche Größe skaliert, gehalten am Kiefergelenk und ersten Molaren und belastet mit 100 N Muskelmasse, verteilt auf den Temporalis und Masseter im Verhältnis zur Größe der relativen Muskelansatzflächen. Es wurde eine mittlere Von Mises Belastung über die Mandibel am Mittelpunkttranssekt der Zahnreihe gemessen und beide Gruppen mit einem paarigen t-Test verglichen. Die Mandibeln von rezenten Hinterdarm-und Vorderdarmfermentierer unterschieden sich signifikant in Robustheit (p = 0.023) mit einer geringen Überlappung der Mittelwertbelastung. Schlüsselwörter: Verdauungsphysiologie; Finite Element Analyse; Funktionsmorphologie; Herbivorie; Ungulaten Translator: Eva Gebauer
Translator: Ashraf M.T. Elewa Polski AbstraktAnaliza elementów skończonych szczęk kopytnych: czy można ustalić styl fizjologii odżywiania? By wydajnie radzić sobie z bogatą w celulozę roślinnością, różne kopytne ssaki stosują fermentację bądź to w przedniej (przeżuwacze), bądź to w tylnej (nieparzystokopytne, trąbowce, góralki) części układu pokarmowego. Przedstawiciele drugiej z tych grup znani są z możliwości operowana większą ilością pokarmu od przeżuwaczy (podobnego rozmiaru i podobnej diety), a konie mogą żuć swój pokarm dokładnie w trakcie wstępnego trawienia. To wszystko prowadzi do wniosku, że szczęki przeżuwających tylnio powinny być masywniejsze niż u przeżuwaczy, w oparciu o to można by zidentyfikować wymarłych przeżuwających przednio i tylnio. Hipoteza ta została przetestowana przez stworzenie dwuwymiarowego modelu elementów skończonych (modelu FE) żuchw sześciu par współczesnych przeżuwających przednio i tylnio, porównywanych wedle masy ciała. Wszystkie z modeli zeskanowano do tych samych wymiarów, ustalanych w oparciu o ramię żuchwy i pierwszy trzonowiec i opatrzono 100 N siły mięśniowej, rozdzielonej między mięśnie: temporalis i masseter, proporcjonalnie do rozmiarów ich względnego udziału w powierzchni przyczepu. Średni nacisk Von Misesa na szczękę na wysokości centralnego transektu w obrębie rzędu zębów został zanotowany, a obie grupy porównane przy pomocy t-testu. Szczęki współczesnych przeżuwających przednio i tylnio różnią się znacznie masywnością (p = 0.023) przy równoczesnym niewielkim zachodzeniu na siebie średnich wartości nacisku. Słowa kluczowe: fizjologia trawienia, analiza elementów skończonych, morfologia funkcjonalna, roślinożerczość, kopytne Translators: Dawid Mazurek and Robert Bronowicz
Riassunto in ItalianoANALISI DEGLI ELEMENTI FINITI DI MANDIBOLE DI UNGULATI: E’ possibile determinare LA FISIOLOGIA DIGESTIVA? Al fine di nutrirsi in maniera efficace di vegetazione ricca di cellulosa, I mammiferi ungulati utilizzano per la fermentazione l’intestino anteriore (foregut fermenters; p. es.: gli artiodattili ruminanti) o l’intestino posteriore (hindgut fermenters; p. es.: perissodattili, proboscidei e iraci). Questi ultimi devono assumere quantità di cibo maggiore rispetto a ruminanti con una taglia ed una dieta simili; è noto inoltre che i cavalli devono masticare il cibo più a lungo. Ciò ha portato ad ipotizzare che le mandibole dei mammiferi in cui la fermentazione avviene nell’intestino posteriore debbano essere più robuste di quelle dei ruminanti; di conseguenza sarebbe teoricamente possibile distinguere hindgut e foregut fermenters estinti nel record fossile. Tale ipotesi è stata verificata riproducendo modelli 2D ad elementi finiti delle mandibole di sei paia di foregut e hindgut fermenters attuali accoppiati sulla base della massa corporea. Tutti i modelli sono stati standardizzati rispetto alla taglia, con un constraint al condilo della mandibola e al primo molare, e caricati con 100 N di forza muscolare, divisa tra i muscoli temporale e massetere sulla base delle proporzioni delle rispettive aree di inserzione. Sono state misurate le medie degli stress di Von Mises sulla mandibola su un transetto mediano della fila dentaria e i due gruppi sono stati confrontati con test-T appaiati. I risultati mostrano che le mandibole di hindgut e foregut fermenters attuali differiscono in maniera significativa rispetto alla robustezza (p = 0.023), con una sovrapposizione minima dei valori medi di stress. PAROLE CHIAVE: fisiologia digestiva, analisi degli elementi finiti; morfologia funzionale; erbivoria; ungulati Translator: Chiara Angelone |
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