THE HEAD AND NECK MUSCLES ASSOCIATED WITH FEEDING IN SPHENODON (REPTILIA: LEPIDOSAURIA: RHYNCHOCEPHALIA)

Marc E.H. Jones, Neil Curtis, Paul O'Higgins, Mike Fagan, and Susan E. Evans

Feeding in Sphenodon, the New Zealand tuatara, is of interest for several reasons. First, Sphenodon is threatened by extinction, and some populations are in competition for food with Pacific rats. Second, Sphenodon demonstrates a unique feeding apparatus. It involves an extra row of teeth on its palate running parallel to those of the upper jaw; teeth that are fused to crest of the jawbone without sockets; large chisel-like front teeth; a strong lower jaw and jaw joint that allows the lower jaw to slide forward after the jaws have closed. Third, Sphenodon has a skull with two openings behind each eye that are completely framed by bone and this resembles the supposed for ancestral condition for modern reptiles (including birds). Furthermore, the fossil relatives of Sphenodon demonstrate considerable variation in terms of feeding apparatus and skull shape. Lastly, Sphenodon is the only survivor of a group, Rhynchocephalia, that was well represented during the time of the dinosaurs (Mesozoic). It is quite different from anything else alive today and thus is an important point of reference for reconstructing muscles in extinct animals and identifying muscles in other living animals.

Here we provide an up-to-date consensus view of the skeleton and muscles in Sphenodon that are relevant to feeding. Problems with previous descriptions are evaluated and combined with new observations. This paper describes the complex muscle arrangement using a range of different imaging techniques and a variety of different angles. This includes photographs, illustrations, schematic diagrams and micro-computed tomography (micro-CT) slice images.

Resumen en Español

LOS MÚSCULOS DE LA CABEZA Y EL CUELLO ASOCIADOS CON LA ALIMENTACIÓN EN SPHENODON (REPTILIA: LEPIDOSAURIA: RHYNCHOCEPHALIA)

La alimentación de Sphenodon, el tuatara de Nueva Zelanda, es interesante por diversas razones. En primer lugar, el animal está amenazado de extinción y algunas poblaciones compiten por la comida con las ratas del Pacífico. En segundo lugar, Sphenodon muestra un aparato masticador que es único entre los amniotas vivos: una fila de dientes palatinos agrandados, una dentición acrodonta, dientes grandes similares a incisivos en la premaxila, una extensión posterior del dentario y una superficie articular alargada que permite el corte prooral. En tercer lugar, Sphenodon posee un cráneo con dos barras temporales completas y es, por lo tanto, estructuralmente análogo al del hipotético reptil diápsido ancestral. Los parientes fósiles de Sphenodon muestran, además, una considerable variación en lo que se refiere al aparato masticador y forma del cráneo. Por último, ya que Sphenodon es el único rincocéfalo viviente, constituye un taxón de referencia potencialmente útil tanto para la reconstrucción de los músculos en los taxones extinguidos de reptiles como para la determinación de homologías musculares en los taxones vivientes.

En este trabajo presentamos una visión conjunta puesta al día de la osteología y musculatura  de Sphenodon en relación con la alimentación. Se evalúan las discrepancias con descripciones previas y se sintetizan con nuevas observaciones. Se muestra la compleja organización muscular mediante diversas técnicas de representación y desde diferentes ángulos. Esas técnicas incluyen fotografías, ilustraciones, diagramas esquemáticos e imágenes de tomografía microcomputerizada.

PALABRAS CLAVE: Extant Phylogenetic Bracket; Alimentación; Músculos; Miología; Cráneo; Tuatara.

Translator: Miguel Company

Résumé en Français

Les muscles du crâne et du cou associés à l’alimentation chez Sphenodon (Reptilia : Lepidosauria : Rhynchocephalia)

L’alimentation chez Sphenodon, le tuatara (Hattérie)  de Nouvelle-Zélande, est intéressante à plusieurs égards. Tout d’abord, cet animal actuel est en danger d’extinction et certaines populations sont en compétition pour la nourriture avec les rats du Pacifique. Ensuite Sphenodon présente un appareil masticatoire unique chez les amniotes : une rangée dentaire palatine élargie, une denture acrodonte, des dents incisiformes élargies sur le prémaxillaire, une extension postérieure du dentaire, et une surface articulaire allongée permettant un cisaillement préoral. Enfin, Sphenodon possède un crâne avec deux barres temporales complètes et est donc en ce sens structurellement analogue à la configuration théorique ancestrale des reptiles diapsides. De plus, les proches-parents fossiles de Sphenodon montrent une variation considérable dans la forme de l’appareil masticatoire et du crâne. Pour terminer, comme Sphenodon est le seul rhynchocéphale existant actuellement, il représente un taxon potentiellement utile à la fois pour les reconstitutions musculaires des reptiles disparus mais aussi pour la détermination des homologies musculaires chez les taxons actuels.

Nous mettons ici à jour nos connaissances de la musculature et de l’ostéologie de Sphenodon utiles dans le processus d’alimentation. Les différences avec les descriptions antérieures sont évaluées et une synthèse est réalisée à partir de nouvelles observations. Cet article montre l’arrangement musculaire complexe grâce à l’utilisation de diverses méthodes d’imagerie sous différents angles. Les techniques utilisées sont la photographie, l’illustration, les diagrammes schématiques et la micro-tomographie (micro-CT).

Mots-clefs : Encadrement Phylogénétique Actuel ; Alimentation ; Muscles, Myologie ; Crâne, Tuatara

Translator: Loïc Costeur

Deutsche Zusammenfassung

Der Zusammenhang zwischen Schädel-und Halsmuskulatur in Verbindung mit der  Nahrungsaufnahme bei Sphenodon (Reptilia: Lepidosauria: Rhynchocephalia)

Die Nahrungsaufnahme bei Sphenodon, der neuseeländischen Tuatara, ist aus mehreren Gründen von Interesse. Erstens ist das heutige Tier vom Aussterben bedroht und einige Populationen stehen in Nahrungskonkurrenz mit Pazifikratten. Zweitens weist Sphenodon einen unter rezenten Amnioten einzigartigen Nahrungsaufnahmeapparat auf: eine vergrößerte palatinale Zahnreihe, akrodonte Bezahnung, vergrößerte incisivenartige Zähne im Prämaxillare, eine posteriore Verlängerung des Dentale und eine verlängerte Artikulareoberfläche , die eine gleitende Scherbewegung zulässt. Drittens hat Sphenodon zwei komplette Temporalbögen und ist damit strukturell analog zur hypothetischen Grundform eines diapsiden Reptils. Darüber hinaus zeigen die fossilen verwandten Formen von Sphenodon eine hohe Variabilität was den Nahrungsaufnahmeapparat und die Schädelform angeht. Da Sphenodon der einzige rezente Vertreter der Rhynchocephalia ist, repräsentiert sie nicht zuletzt ein hilfreiches Referenztaxon für sowohl die Muskelrekonstruktion bei fossilen Formen als auch die Bestimmung von Muskelhomologien bei rezenten Taxa.

Im Folgenden bieten wir einen modernen Konsensus bezüglich bestimmter Merkmale die bei der Nahrungsaufnahme eine Rolle spielen wie Osteologe und Muskulatur. Abweichungen zu früheren Beschreibungen werden untersucht und mit neuen Beobachtungen in Einklang gebracht. Es wird das komplexe Muskelgefüge dargestellt, indem eine Reihe von verschiedenen Abbildungstechniken sowie mehrere Aufnahmewinkel genutzt werden. Diese beinhalten Photographien, Illustrationen, schematische Diagramme und Mikrocomputertomographie (Mikro-CT) Aufnahmen.

Schlüsselwörter: “Extant Phylogenetic Bracket”; Nahrungsaufnahme; Muskeln; Myologie; Schädel; Tuatara

Translator: Eva Gebauer

Translator: Ashraf M.T. Elewa

Polski Abstrakt

UMIĘŚNIENIE GŁOWY I SZYI ZWIĄZANE Z POBIERANIEM POKARMU U RODZAJU SPHENODON (REPTILIA: LEPIDOSAURIA: RHYNCHOCEPHALIA)

Sposób pobierania pokarmu u rodzaju Sphenodon, hatteri z Nowej Zelandii, jest interesujący z kilku powodów. Po pierwsze, współcześnie żyjące hatterie są zagrożone wyginięciem, a na dodatek niektóre populacje konkurują o źródła pokarmu ze szczurami pacyficznymi. Po drugie, rodzaj Sphenodon posiada wyjątkowy dla współczesnych owodniowców aparat gębowy cechujący się: powiększonym rzędem zębów podniebiennych, uzębieniem typu akrodontowego, powiększonymi zębami przypominającymi kły na kości przedszczękowej, przedłużeniem kości zębowej do tyłu i powiększeniem powierzchni stawowej umożliwiającej przodo-tylne ruchy szczęk. Po trzecie, Sphenodon posiada czaszkę z dwoma kompletnymi bocznymi łukami skroniowymi i jest tym samym odpowiednikiem, pod względem konstrukcji tej części czaszki, hipotetycznego gada wyjściowego dla przedstawicieli Diapsida. Dodatkowo kopalne odpowiedniki rodzaju Sphenodon wykazują znaczne zróżnicowanie budowy aparatów gębowych oraz kształtu czaszki. Na koniec, jako że rodzaj Sphenodon jest jedynym współczesnym przedstawicielem Rhynchocephalia, stanowi on potencjalnie dobry takson mogący służyć za wzór podczas zarówno rekonstrukcji umięśnienia kopalnych gadów jak i określania homologii układu mięśniowego u współczesnych taksonów.

W artykule przedstawiamy aktualny konsensus dotyczący elementów układu kostnego i umięśnienia u rodzaju Sphenodon związanych z pobieraniem pokarmu. Określiliśmy oraz zsyntetyzowaliśmy rozbieżności w stosunku do poprzednich opisów. Obecny artykuł zawiera kompletny obraz rozmieszczenia mięśni uzyskany dzięki różnym technikom obrazowania pod wieloma kątami. Do technik jakie zastosowaliśmy zaliczają się fotografie, ilustracje, schematyczne diagramy oraz przekroje wykonane techniką mikrotomografii komputerowej (mikro-CT).

Słowa kluczowe:  współczesne organizmy używane do porównywania z organizmami wymarłymi (EPB), odżywianie, mięśnie, miologia, czaszka, tuatara

Przetłumaczył: Robert Bronowicz