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Two new and disparate fossil bee flies
(Bombyliidae: Anthracinae) from the Americas
and reassessment of Anthrax dentoni Lewis, 1969

Dale E. Greenwalt, Jonathan G. Wingerath, and Neal L. Evenhuis

Plain Language Abstract

Bee flies are one of the most successful groups of modern flies, but their fossil record is relatively poor. In this study, two new species of bee flies are described. Anthrax succini is the first fossil of the very large genus Anthrax to be described and only the second bee fly to be described from Dominican amber. Anthrax dentoni, previously thought to belong to this genus, is shown to be insufficiently preserved to allow assignment to any genus. A second new species, Eoanomala melas, was discovered in 46 million-year-old oil shale from northwest Montana. While in the same subfamily as Anthrax, this unique new species contains a number of characteristics that are not found together in any of the subfamily's extant genera.

Resumen en Español

Dos nuevos y dispares bombílidos fósiles (Bombyliidae: Anthracinae) de las Américas y reevaluación de Anthrax dentoni Lewis, 1969

En este estudio, se describen dos nuevas especies de bombílidos de la subfamilia Anthracinae y se reevalúa una especie previamente descrita. Anthrax succini Greenwalt y Evenhuis sp. nov. es la primera especie del extenso género Anthrax que es descrita del ámbar dominicano y corresponde al segundo bombílido conocido de dicho ámbar. La especie previamente descrita Anthrax dentoni Lewis, 1969 fue reexaminada y considerada un Anthracinae incertae sedis debido a que carece del suficiente detalle morfológico para su asignación al nivel de género. Se describe Eoanomala melas Greenwalt y Evenhuis gen. et sp. nov. a partir de las ritmitas laminadas bituminosas del Eoceno Medio de la Formación Kishenehn. Eoanomala melas muestra un conjunto de caracteres de interés en cladística que no se encuentra en ningún género existente y, aunque puede adscribirse a la tribu Villini, no parece estar estrechamente relacionada con los taxones actuales de ese clado.

Palabras clave: Bombyliidae; Anthrax; ámbar dominicano; Formación Kishenehn; nueva especie

Traducción: Enrique Peñalver

Résumé en Français

Deux nouveaux bombyles fossiles (Bombyliidae : Anthracinae) appartenant à des genres différents et provenant des Amériques, et une révision d'Anthrax dentoni Lewis, 1969

Dans cette étude, deux nouvelles espèces de bombyles anthracinés sont décrites et une espèce décrite précédemment est révisée. Anthrax succini Greenwalt et Evenhuis sp. nov. est seulement le second bombyliidé et le premier représentant du genre très diversifié Anthrax à être décrit dans l'ambre dominicain. L'espèce précédemment décrite, Anthrax dentoni Lewis, 1969, a été révisée et est attribuée à Anthracinae incertae sedis, car sa morphologie n'est pas connue suffisamment en détail pour proposer une attribution générique. L'espèce Eoanomala melas Greenwalt et Evenhuis gen. et sp. nov. est décrite à partir de matériel provenant des argiles bitumineuses de l'Eocène moyen de la formation de Kishenehn. Elle présente une combinaison d'états de caractères qui n'est trouvée chez aucun des genres actuels, et bien qu'elle pourrait appartenir à la tribu Villini, elle ne semble être apparentée de manière étroite à aucun des représentants actuels de ce clade.

Mots-clés : Bombyliidae ; Anthrax ; ambre dominicain ; formation de Kishenehn ; nouvelle espèce

Translator: Antoine Souron

Deutsche Zusammenfassung

Zwei neue und unterschiedliche fossile Hummelfliegen (Bombyliidae: Anthracinae) vom amerikanischen Kontinent und Neubewertung von Anthrax dentoni Lewis, 1969

In dieser Untersuchung werden zwei neue Arten von anthracinen Hummelfliegen beschrieben und eine vorangehend beschriebene Art wird neu bewertet. Anthrax succini Greenwalt und Evenhuis sp. nov. ist die erste der sehr artenreichen Gattung Anthrax und erst die zweite Bombyliide die aus dem Dominikanischen Bernstein beschrieben wurde. Die zuvor beschriebene Anthrax dentoni Lewis, 1969 wurde neu untersucht und zu Anthracinae incertae sedis gestellt da morphologische Details zur generischen Bestimmung fehlen. Eoanomala melas Greenwalt und Evenhuis gen. und sp. nov. aus den mitteleozänen Ölschiefern der Kishenehn Formation wird beschrieben. Eoanomala melas umfasst eine Anzahl an Merkmalsausprägungen, die zusammen in keiner heutigen Gattung auftauchen. Wenngleich E. melas dem Stamm der Villini zugeordnet werden könnte, scheint sie mit den heute lebenden Vertretern dieser Klade nicht nahe verwandt zu sein.

Schlüsselwörter: Bombyliidae; Anthrax; Dominikanischer Bernstein; Kishenehn Formation; neue Art

Translator: Eva Gebauer


582 arab

Translator: Ashraf M.T. Elewa



FIGURE 1. Anthrax succini sp. nov., USNM # 508762. Scale bar equals 2 mm.



FIGURE 2. Antennae of Anthrax succini sp. nov., USNM # 508762. Inset = magnified image of the stylet of the right antenna. Scale bar equals 250 μm.



FIGURE 3. Anthrax succini sp. nov., USNM # 508762. 1. Vestiture from ventral aspect of the specimen. Arrows, from left to right, denote the bare anepimeron and the band of white setae across the anterior sterna of the abdomen; 2. Left wing. The arrow points to the basicosta. Scale bars in both figures equal 1 mm.



FIGURE 4. Anthrax dentoni Lewis, 1969, UCM # 28427. 1. Photograph of the fossil. 2. Line drawing of venation. Scale bar equals 1 mm.



FIGURE 5. Eoanomala melas gen.and sp. nov. USNM # 595155. Scale bar equals 5 mm.



FIGURE 6. Eoanomala melas gen. and sp. nov. USNM # 595155. 1. Head and proboscis; 2. Photograph of second flagellomere and terminal style; 3. Stylized line drawing of second flagellomere and style. Scale bars equal 0.5 mm (1) and 0.05 mm (2).



FIGURE 7. Wings of Eoanomala melas gen. and sp. nov. USNM # 595155.1. Right wing. Note that this wing has been damaged and consequently, its maximum width and the shape of R4 have been affected; 2. Left wing (basal portion not visible in the fossil). Scale bar for both micrographs equals 2 mm.




greenwaltDale E. Greenwalt. Department of Paleobiology, National Museum of Natural History MRC 121, Smithsonian Institution, 10th & Constitution Ave. NW, Washington, D.C., 20013-7012, USA; This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

Dale Greenwalt received his B.A. from the University of Minnesota, an M.Sc. from Bemidji State University and his Ph.D. from Iowa State University. He was an Assistant Professor of Biochemistry at San Jose State University before moving to the biotechnology industry, working at Human Genome Sciences and Poietic Technologies, the latter at which he was Director of Research. Now retired, he is currently a Research Collaborator at the Smithsonian's National Museum of Natural History where he has established a collection of fossil insects from the Eocene Kishenehn Formation in northwestern Montana.


wingerathJonathan G. Wingerath. Department of Paleobiology, National Museum of Natural History MRC 121, Smithsonian Institution, 10th & Constitution Ave. NW, Washington, D.C., 20013-7012, USA; This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

B.S., Geology, St/ Lawrence University, 1985; M.F.S., Forest Soils & Hydrology, Yale School of Forestry and Environmental Studies, 1987. My current research interests and responsibilities include collections management of paleobotanical collections at the Paleobiology Department at the National Museum of Natural History in Washington, D.C. I am also the Department Thin-Section Specialist.


evenhuisNeal L. Evenhuis. Department of Natural Science, Bishop Museum, 1525 Bernice Street, Honolulu, Hawaii 96817-2704, USA; This email address is being protected from spambots. You need JavaScript enabled to view it.

Neal L. Evenhuis, Ph.D., is currently Senior Entomologist at the Bishop Museum in Honolulu, Hawaii. In his career as a research entomologist conducting field work throughout the Pacific, he has published over 550 scientific articles and eight books (including the world catalog of fossil flies in 1994) and described over 600 species new to science. Among his many interests are the systematics and taxonomy of the fly families Bombyliidae, Mythicomyiidae, Keroplatidae, Dolichopodidae, and Strongylophthalmyiidae.